Энергетический обмен и старение организма. Гликолитическое фосфорилирование

Содержание

Аэробный и анаэробный гликолиз. Какова их роль в жизнедеятельности человеческого организма?

Энергетический обмен и старение организма. Гликолитическое фосфорилирование

Чтобы понять, что такое гликолиз, придется обратиться к греческой терминологии, потому что данный  термин произошел от греческих слов:  гликос – сладкий и лизис – расщепление.  От слова Гликос происходит и название глюкозы.

Таким образом, под данным термином подразумевается  процесс насыщения глюкозы кислородом, в результате которого одна молекула сладкого вещества распадается на  две микрочастицы пировиноградной кислоты.  Гликолиз – это биохимическая реакция, происходящая в живых клетках, и направленная на расщепление глюкозы.

Существует три варианта разложения глюкозы, и аэробный гликолиз  — один из них.

Процесс этот состоит из целого ряда промежуточных  химических реакций, сопровождаемых выделением  энергии.  В этом и кроется основная суть гликолиза. Высвобождаемая энергия расходуется на общую  жизнедеятельность живого организма. Общая формула расщепления глюкозы выглядит так:

Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Pi → 2 пируват + 2НАДH + 2Н+ + 2АТФ + 2Н2O

Аэробное окисление глюкозы с последующим расщеплением ее шестиуглеродной молекулы осуществляется посредством 10 промежуточных реакций.

Первые 5 реакций,  объединяет подготовительная   фаза подготовки, а последующие реакции  направлены на образование АТФ. В ходе реакций образуются стереоскопические изомеры сахаров и их производные.

  Основное накопление энергии клетками происходит во второй фазе, связанной с образованием АТФ.

Этапы окислительного  гликолиза. Фаза 1

В аэробном гликолизе выделяются 2 фазы.

Первая фаза – подготовительная. В ней глюкоза вступает в реакцию с 2 молекулами АТФ. Эта фаза состоит из 5 последовательных  ступеней биохимических  реакций.

1-я ступень.  Фосфорилирование глюкозы

Фосфорилирование, то есть процесс переноса остатков фосфорной кислоты в первой и последующих реакциях производится за счет молекул адезинтрифосфорной кислоты.

В первой ступени остатки фосфорной кислоты из молекул адезинтрифосфата  переносятся в молекулярную структуру глюкозы. В ходе процесса получается глюкозо-6-фосфат.  В качестве катализатора в процессе выступает гексокиназа, ускоряющая процесс с помощью ионов магния, выступающих в качестве кофактора.  Ионы магния задействованы и в других реакциях гликолиза.

2-я ступень.  Образование изомера  глюкозо-6-фосфата

На 2-й ступени происходит изомеризация глюкозо-6-фосфата  во фруктозу-6-фосфат.

Изомеризация – образование веществ, имеющих одинаковый вес, состав химических элементов, но обладающих разными свойствами вследствие различного расположения атомов в молекуле. Изомеризация веществ осуществляется под  действием внешних условий: давления, температур, катализаторов.

В данном случае процесс осуществляется  под действием катализатора  фосфоглюкозоизомеразы при  участии ионов Mg+.

3-я ступень. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата

На данной ступени   происходит  присоединение фосфорильной группы за счет АТФ. Процесс осуществляется при участии фермента  фосфофруктокиназа-1. Этот фермент и предназначен только для участия в гидролизе. В результате реакции  получаются  фруктозо-1,6-бисфосфат и  нуклеотид адезинтрифосфат.

АТФ – адезинтрифосфат, уникальный источник энергии в живом организме.

  Представляет собой довольно сложную и громоздкую молекулу, состоящую из углеводородных, гидроксильных групп, азота и групп фосфорной кислоты с одной свободной связью, собранных в нескольких циклических и линейных структурах.

Высвобождение энергии происходит в результате взаимодействия остатков фосфорной кислоты с водой. Гидролиз АТФ сопровождается образованием фосфорной кислоты и выделением 40-60 Дж энергии, которую организм затрачивает  на свою жизнедеятельность.

Но прежде должно произойти  фосфорилирование глюкозы за счет молекулы Адезинтрифосфата, то есть перенос  остатка фосфорной кислоты в глюкозу.

4-я ступень. Распад фруктозо-1,6-дифосфата

В четвертой реакции   фруктозо-1,6-дифосфат распадается на два новых вещества.

  • Диоксиацетонфосфат,
  • Глицеральд альдегид-3-фосфат.

В данном химическом процессе в качестве катализатора выступает альдолаза, фермент, участвующий в энергетическом обмене, и необходимый при диагностировании ряда заболеваний.

5-я ступень.  Образование триозофосфатных  изомеров

И, наконец, последний процесс  –  изомеризация триозофосфатов.

Глицеральд-3-фосфат  продолжит участвовать в процессе аэробного гидролиза. А второй компонент – диоксиацетон фосфат при участии фермента  триозофосфатизомеразы  преобразуется в глицеральдегид-3-фосфат.  Но трансформация эта —  обратимая.

Фаза 2.  Синтез Адезинтрифосфата

В данной фазе гликолиза  будет аккумулироваться  в виде АТФ биохимическая энергия.  Адезинтрифосфат образуется из адезиндифосфата за счет фосфорилирования. А также образуется НАДН.

Аббревиатура НАДН имеет очень сложную и труднозапоминаемую для неспециалиста расшифровку – Никотинамидадениндинуклеотид. НАДН – это кофермент, небелковое соединение, участвующее в  химических процессах живой клетки.  Он существует в двух формах:

  1. окисленной (NAD+, NADox);
  2. восстановленной (NADH, NADred).

В обмене веществ  NAD принимает участие в окислительно-восстановительных реакциях транспортируя электроны из одного химического процесса  в другой. Отдавая, или принимая электрон, молекула преобразуется из NAD+ в NADH, и наоборот.  В живом организме НАД  вырабатывается из триптофана или аспартата аминокислот.

Две микрочастицы  глицеральдегид-3-фосфата подвергаются реакциям, в ходе которых образуется пируват,  и 4 молекулы АТФ.  Но конечный выход адезинтрифосфата составит 2 молекулы, поскольку  две затрачены в подготовительной фазе.  Процесс продолжается.

6-я ступень  — окисление глицеральдегид-3-фосфата

В данной реакции происходит окисление и фосфорилирование  глицеральдегид-3-фосфата.  В итоге получается 1,3-дифосфоглицериновая кислота. В ускорении реакции участвует глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа

Реакция происходит при участии энергии, полученной извне, поэтому она называется  эндергонической.  Такие реакции  протекают параллельно с  экзергоническими, то есть выделяющими, отдающими энергию. В данном случае такой реакцией служит следующий процесс.

7-я ступень. Перемещение  фосфатной группы с 1,3-дифосфоглицерата на адезиндифосфат

В этой промежуточной реакции  фосфорильная группа переносится фосфоглицераткиназой  с  1,3-дифосфоглицерата на адезиндифосфат.  В итоге получаются 3-фосфоглицерат и АТФ.

Фермент фосфоглицераткиназа приобрел свое название за способность катализировать реакции в обоих направлениях.  Этот фермент также транспортирует фосфатный остаток  с адезинтрифосфата  на  3-фосфоглицерат.

6-я и 7-я реакции  часто рассматриваются как единый процесс . 1,3-дифосфоглицерат в нем рассматривается как  промежуточный продукт.   Вместе 6-я и 7-я реакции выглядят так:

Глицеральдегид-3-фосфат+ADP+Pi +NAD+⇌3 -фосфоглицерат+ATP+NADH+Н+,ΔG′о = −12,2 кДж/моль.

И суммарно эти 2  процесса освобождают часть энергии.

8-я ступень. Перенесение фосфорильной группы с 3-фосфоглицерата

Получение 2-фосфоглицерата – процесс обратимый, происходит под каталитическим действием фермент фосфоглицератмутазы. Фосфорильная группа переносится с двухвалентного атома углерода 3-фосфоглицерата на трехвалентный атом  2-фосфоглицерата, в итоге образуется    2-фосфоглицериновая кислота.  Реакция проходит при участи положительно заряженных ионов магния.

9-я ступень. Выделение воды из 2-фосфоглицерата

Эта реакция в своей сути является второй реакцией расщепления глюкозы (первой была реакция 6-й ступени). В ней фермент  фосфопируватгидратаза  стимулирует  отщепление воды от атома С, то есть процесс элиминирования из молекулы 2-фосфоглицерата и образование фосфоенолпирувата (фосфоенолпировиноградной кислоты).

10-я и последняя ступень. Перенос фосфатного остатка с ФЕП на АДФ

В заключительной реакции гликолиза задействованы коферменты – калий, магний и марганец, в качестве катализатора выступает фермент пируваткиназа.

Преобразование енольной формы пировиноградной кислоты  в кето-форму является обратимым процессом, и в клетках присутствуют оба изомера. Процесс перехода изометрических веществ из одного в другой называется таутомеризацией.

Что такое анаэробный гликолиз?

Наряду с аэробным гликолизом, то есть расщеплением глюкозы при участии О2 , существует и так называемый анаэробный распад глюкозы, в котором кислород не участвует.

Он также  состоит из десяти последовательных реакций.

Но где протекает анаэробный этап гликолиза, связан ли он с процессами кислородного расщепления глюкозы,  или это самостоятельный биохимический процесс, попробуем в этом разобраться.

Анаэробный гликолиз – это распад глюкозы при отсутствии кислорода с образованием лактата.  Но в процессе образования молочной кислоты НАДН в клетке не накапливается.

Этот процесс осуществляется  в тех тканях и клетках, которые функционируют в условиях кислородного голодания – гипоксии. К таким тканям в первую очередь относятся скелетные мышцы.

В эритроцитах, несмотря на наличие кислорода,   тоже в процессе гликолиза образуется лактат, потому что в кровяных клетках отсутствуют митохондрии.

Анаэробный гидролиз протекает в цитозоле  (жидкой части цитоплазмы) клеток и является  единственным актом,  продуцирующим и поставляющим АТФ, поскольку  в данном случае  окислительное фосфорилирование  не работает.  Для окислительных процессов нужен кислород, а его в анаэробном гликолизе нет.

И пировиноградная, и молочная кислоты  служат источниками энергии, для выполнения мышцами определенных задач. Излишки кислот поступают в печень, где под действием ферментов снова превращаются в гликоген и глюкозу.

 И процесс начинается снова. Недостаток глюкозы восполняется питанием – употреблением сахара, сладких фруктов, и иных сладостей.  Так что нельзя в угоду фигуре совсем отказываться от сладкого.

Сахарозы нужны организму, но в меру.

Источник: http://RunnerClub.ru/health/aerobnyj-i-anaerobnyj-glikoliz.html

Фосфорилирование окислительное: механизм. Где происходит окислительное фосфорилирование

Энергетический обмен и старение организма. Гликолитическое фосфорилирование

Ведущая роль энергии на метаболическом пути зависит от процесса, суть которого – фосфорилирование окислительное. Питательные вещества окисляются, образуя при этом энергию, которую организм запасает в митохондриях клеток как АТФ.

У всякой формы земной жизни собственные излюбленные питательные вещества, однако АТФ – соединение универсальное, а энергия, которую производит фосфорилирование окислительное, запасается, чтобы использовать её для метаболических процессов.

Бактерии

Более трёх с половиной миллиардов лет назад появились первые живые организмы на нашей планете.

Жизнь зародилась на Земле благодаря тому, что появившиеся бактерии – прокариотические организмы (не имеющие ядра) разделились на два вида по принципу дыхания и питания.

По дыханию – на аэробные и анаэробные, а по питанию – на гетеротрофные и автотрофные прокариоты. Это напоминание вряд ли будет излишним, потому что фосфорилирование окислительное невозможно объяснить без базовых понятий.

Итак, прокариоты по отношению к кислороду (физиологическая классификация) делятся на аэробные микроорганизмы, которым свободный кислород безразличен, и аэробные, жизнедеятельность которых полностью зависит от его наличия.

Именно они и осуществляют фосфорилирование окислительное, находясь в среде, насыщенной свободным кислородом.

Это наиболее широко распространённый метаболический путь с высокой энергетической эффективностью сравнительно с анаэробным брожением.

Митохондрии

Ещё одно базовое понятие: что такое митохондрия? Это энергетическая батарея клетки.

Расположены митохондрии в цитоплазме и их там невероятное количество – в мускулах человека или в его печени, например, клетки содержат до полутора тысяч митохондрий (как раз там, где происходит наиболее интенсивный метаболизм). И когда окислительное фосфорилирование происходит в клетке, это “дело рук” митохондрий, они же и хранят, и распределяют энергию.

Даже от деления клеток митохондрии не зависят, они очень подвижны, свободно перемещаются в цитоплазме, когда это им нужно. У них есть собственная ДНК, а потому они и рождаются, и умирают самостоятельно.

Тем не менее, жизнь клетки от них целиком и полностью зависит, без митохондрий она не функционирует, то есть – жизнь поистине невозможна.

Жиры, углеводы, белки окисляются, образуя в результате атомы и электроны водорода – восстановительные эквиваленты, которые и следуют далее по дыхательной цепи. Вот так происходит окислительное фосфорилирование, механизм его, казалось бы, прост.

Не так уж просто

Энергия, произведённая митохондриями, превращается в другую, которая является энергией электрохимического градиента сугубо для протонов, которые находятся на внутренней мембране митохондрий. Именно эта энергия необходима для синтеза АТФ. И именно это и есть окислительное фосфорилирование.

Биохимия – наука довольно молодая, лишь в середине девятнадцатого века были обнаружены в клетках гранулы митохондрий, а сам процесс получения энергии был описан гораздо позже.

Было отслежено, как триозы, образовавшиеся посредством гликолиза (а главное – пировиноградная кислота), производят дальнейшее окисление в митохондриях.

Триозы используют энергию расщепления, от чего выделяется СО2, потребляется кислород и синтезирует огромное количество АТФ (аденозинтрифосфорная кислота, а что это такое – особенно хорошо знают люди, увлекающиеся бодибилдингом).

Все вышеописанные процессы тесно связаны с окислительными циклами, а также дыхательной цепью, переносящей электроны. Таким образом окислительное фосфорилирование происходит в клетках, синтезируя для них “топливо” – молекулы АТФ.

Окислительные циклы и дыхательная цепь

В окислительном цикле трикарбоновые кислоты освобождают электроны, которые начинают своё путешествие по электронотранспортной цепи: сначала на молекулы коферментов, здесь НАД – главное (никотинамид адениндинуклеотид), и далее происходит перенос электронов в ЭТЦ (электротранспортная цепь), пока они не соединятся с молекулярным кислородом и не образуют молекулу воды. Окислительное фосфорилирование, механизм которого вкратце описан выше, переносится на другое место действия. Это дыхательная цепь – белковые комплексы, встроенные во внутреннюю мембрану митохондрий.

Именно здесь происходит кульминация – превращение энергии через последовательность окисления и восстановление элементов. Здесь интересны три основные точки электротранспортной цепи, где происходит окислительное фосфорилирование.

Биохимия очень глубоко и внимательно рассматривает этот процесс. Возможно, отсюда когда-нибудь родится новое лекарство от старения.

Итак, в трёх точках этой цепи из фосфата и АДФ (аденозиндифосфат – это нуклеотид, который состоит из рибозы, аденина и двух порций фосфорной кислоты) образуется АТФ. Именно поэтому процесс получил такое название.

Клеточное дыхание

Клеточное (иначе – тканевое) дыхание и окислительное фосфорилирование – этапы одного и того же процесса в совокупности.

Используется воздух в каждой клетке тканей и органов, где продукты расщепления (жиры, углеводы, белки) расщепляются, а при этой реакции образуется энергия, запасаемая в виде макроэргических соединений.

Обычное лёгочное дыхание отличается от тканевого тем, что в организм поступает кислород и выводится из него углекислый газ.

Организм всегда деятелен, энергия его расходуется на движение и на рост, на самовоспроизведение, на раздражимость и на многие другие процессы. Именно для этого и происходит окислительное фосфорилирование в митохондриях.

Клеточное дыхание можно разделить на три уровня: окислительное образование АТФ из пировиноградной кислоты, а также аминокислот и жирных кислот; ацетильные остатки разрушаются посредством трикарбоновых кислот, после чего освобождаются две молекулы углекислого газа и четыре пары атомов водорода; электроны и протоны переносятся к молекулярному кислороду.

Дополнительные механизмы

Дыхание на клеточном уровне обеспечивает образование и пополнение АДФ непосредственно в клетках. Хотя пополниться аденозинтрифосфорной кислотой организм может и другим путём. Для этого существуют и при необходимости включаются дополнительные механизмы, хотя и не столь эффективные.

Это системы, в которых происходит бескислородный распад углеводов – гликогенолиза и гликолиза. Это уже не окислительное фосфорилирование, реакции несколько другие. Но клеточное дыхание не может прекратиться, поскольку в его процессе образуются очень нужные молекулы важнейших соединений, используемые для самых разных биосинтезов.

Формы энергии

Когда переносятся электроны в митохондриальной мембране, где происходит окислительное фосфорилирование, дыхательная цепь из каждого своего комплекса направляет высвободившуюся энергию на перемещение протонов сквозь мембрану, то есть из матрикса в пространство между мембранами. Тогда образуется разность потенциалов. Протоны положительно заряжены и находятся в межмембранном пространстве, а отрицательно заряженные действуют из матрикса митохондрий.

Когда достигается определённая разность потенциалов, белковый комплекс возвращает протоны обратно в матрикс, превращая полученную энергию в совершенно другую, где сопрягаются окислительные процессы с синтетическим – фосфорилированием АДФ. Во всё время окисления субстатов и перекачки протонов через мембрану митохондрии не прекращается синтез АТФ, то есть – фосфорилирование окислительное.

Два вида

Окислительное и субстратное фосфорилирование коренным образом отличаются друг от друга. Согласно представлениям современности, формы жизни наиболее древние умели пользоваться только реакциями субстратного фосфорилирования.

Для этого использовались существующие во внешней среде органические соединения по двум каналам – как источник энергии и как источник углерода.

Однако такие соединения в окружающей среде постепенно иссякли, и уже появившиеся организмы начали приспосабливаться, искать новые источники энергии и новые источники углерода.

Так они научились использовать энергию света и углекислоты. Но пока это не произошло, организмы освобождали энергию из окислительных процессов брожения и так же хранили её в молекулах АТФ.

Это и получило название фосфорилирования субстратного, когда используется способ катализирования растворимыми ферментами.

Сбраживаемый субстрат образует восстановитель, который переносит электроны на нужный эндогенный акцептор – ацетон, ацетальгид, пируват и тому подобные, или же высвобождается Н2 – газообразный водород.

Сравнительная характеристика

Сравнительно с брожением окислительное фосфорилирование имеет гораздо больший энергетический выход.

Гликолиз даёт суммарный выход АТФ в две молекулы, а по ходу процесса синтезируется от тридцати до тридцати шести.

Происходит перемещение электронов к соединениям-акцепторам от соединений-доноров посредством окислительных и восстановительных реакций, образующих энергию, запасаемую как АТФ.

Эукариоты осуществляют эти реакции комплексами белков, которые локализованы внутри митохондриальной мембраны клетки, а прокариоты работают снаружи – в её межмембранном пространстве.

Как раз этот комплекс связанных белков и составляет ЭТЦ (электронотранспортную цепь).

Эукариоты в своём составе имеют только пять белковых комплексов, а прокариоты – множество, и все они работают с самыми разными донорами электронов и их акцепторами.

Сопряжения и разобщения

Процессом окисления создаётся электрохимический потенциал, а с процессом фосфорилирования этот потенциал используется.

Это значит, что обеспечено сопряжение, иначе – связывание процессов фосфорилирования и окисления. Отсюда и название – окислительное фосфорилирование.

Электрохимический потенциал, необходимый для сопряжения, создают три комплекса дыхательной цепи – первый, третий и четвёртый, которые называются пунктами сопряжения.

Если внутренняя мембрана митохондрии повреждена или увеличилась её проницаемость от деятельности разобщителей, это непременно вызовет исчезновение или уменьшение электрохимического потенциала, а следом наступит разобщение процессов фосфорилирования и окисления, то есть – прекращение синтеза АТФ. Именно явление, когда исчезает электрохимический потенциал, называется разобщением фосфорилирования и дыхания.

Разобщители

Состояние, когда окисление субстратов продолжается, а фосфорилирование не происходит (то есть, АТФ не образуется из Ф и АДФ), – это разобщение фосфорилирования и окисления. Такое случается, когда в процесс вмешиваются разобщители.

Что они из себя представляют и к каким результатам стремятся? Допустим, синтез АТФ сильно снижен, то есть в меньшем количестве синтезируется, а дыхательная цепь при этом функционирует. Что происходит с энергией? Она выделяется как тепло.

Все ощущают такое во время болезни с повышенной температурой тела.

Температурите? Значит, поработали разобщители. Например, антибиотики. Это слабые кислоты, которые растворяются в жирах. Проникая в межмембранное пространство клетки, они диффундируют в матрикс, утягивая за собой связанные протоны.

Разобщительным действием, например, обладают гормоны, выделяемые щитовидной железой, которые содержат йод (трийодтиронин и тироксин).

Если щитовидная железа гиперфункционирует, состояние больных ужасное: им недостаёт энергии АТФ, они потребляют очень много пищи, поскольку организм требует для окисления много субстратов, но в весе теряют, поскольку основная часть получаемой энергии уходит в виде тепла.

Источник: http://fb.ru/article/338175/fosforilirovanie-okislitelnoe-mehanizm-gde-proishodit-okislitelnoe-fosforilirovanie

Энергетический обмен. Цикл Кребса. Дыхательная цепь и Экскреция | Биология

Энергетический обмен и старение организма. Гликолитическое фосфорилирование
Энергетический обмен. Цикл Кребса. Дыхательная цепь и Экскреция

Энергетический обмен состоит из трех этапов: подготовительного, бескислородного (гликолиз, анаэробное дыхание) и кислородного (аэробное дыхание). У многих многоклеточных животных связан с пищеварительной, дыхательной и кровеносной системами.

Подготовительный этап энергетического обмена

Происходит в цитоплазме клеток всех организмов, в желудочно-кишечном тракте у большинства многоклеточных животных и человека. Под действием ферментов большие органические молекулы расщепляются на мономеры. Эти процессы происходят с выделением незначительного количества энергии, которое рассеивается в виде тепла.

Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена

Происходит в клетках, всегда предшествует аэробному у большинства организмов (способных использовать кислород).

Анаэробное расщепление – это простейшая известная форма образования и аккумулирования энергии в макроэргических связях молекул АТФ.

Суть его состоит в расщеплении молекулы глюкозы преимущественно путем гликолиза на две молекулы пировиноградной или молочной кислоты (особенно в мышечных клетках).

Две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н403) при определенных условиях могут восстанавливаться до молочной (С3Н603). Суммарное уравнение гликолиза:

С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04→2С3Н603 + 2АТФ + 2Н20.

Во время гликолиза выделяется около 200 кДж энергии, часть которой расходуется на синтез двух молекул АТФ (84 кдж), а часть рассеивается в виде тепла (116 кДж).

Процесс гликолиза энергетически малоэффективный, так как в макроэргических связях АТФ аккумулируется лишь 35-40 % энергии. Это связано с тем, что не происходит полного распада веществ. Конечные продукты гликолиза еще содержат в себе много энергии в химических связях.

Гликолиз имеет чрезвычайно большое физиологическое значение, несмотря на его низкую эффективность. В условиях дефицита кислорода организм благодаря гликолизу может получать энергию. И вдобавок конечные продукты – пировиноградная и молочная кислоты – в аэробных условиях подвергаются дальнейшему ферментативному расщеплению.

Некоторые микроорганизмы и беспозвоночные животные (преимущественно паразиты) являются анаэробами и не могут использовать кислород. Им присущ лишь анаэробный энергетический обмен.

Существует несколько типов преобразования глюкозы, органических соединений без доступа кислорода с аккумуляцией энергии в виде АТФ, которые называются брожением.

Известны спиртовое брожение (у некоторых дрожжей и бактерий с образованием спирта), маслянокислое (с образованием масляной кислоты), молочнокислое (у молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты) и т. п.

Суммарное уравнение спиртового брожения:

С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04→2С2Н5ОН + 2АТФ + 2Н20 + 2С02.

Кислородный этап энергетического обмена (аэробное дыхание)

Происходит в митохондриях. Органические соединения, которые образовались в бескислородном этапе, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды). Соединения окисляются с отщеплением от них водорода.

С помощью веществ-переносчиков он передается кислороду с образованием воды. Этот процесс называется тканевым дыханием. При этом выделяется большое количество энергии, которое аккумулируется в связях АТФ.

В кислородном этапе можно выделить реакции цикла Кребса и те, что протекают на дыхательной цепи.

Цикл Кребса

В 1937 году английский биохимик X. Кребс открыл этот процесс. Происходит в матриксе митохондрий.

Начинается с реакции продукта гликолиза – пировиноградной кислоты с щавлевоуксусной. При этом образуется лимонная кислота, которая после целого ряда преобразований на другие кислоты, снова становится щавлевоуксусной. Щавлевоуксусная кислота снова вступает в реакцию с пировиноградной.

Во время реакций цикла Кребса образуются 4 пары атомов водорода и 2 молекулы углекислого газа. Углекислый газ выводится из клетки.

Дыхательная цепь

Энергетический обмен. Дыхательная цепь

Протекает на внутренних мембранах митохондрий, где расположен ряд ферментов в определенной последовательности (дыхательная цепь). Атомы водорода попадают на мембраны митохондрий. Через ряд этапов происходит с их помощью восстановление АТФ.

Высвобожденный в цикле Кребса водород объединяется с НАД (никотинамидадениндинуклеотидом). Образуется восстановленная форма НАД • Н.

Далее НАД • Н окисляется до НАД+ , Н+ и электрона (е) и транспортируется на внутреннюю поверхность мембраны митохондрий.

Ионы водорода накапливаются на внешней поверхности внутренней мембраны, а электроны с помощью переносчиков попадают на внутреннюю поверхность внутренней мембраны. На внутренней поверхности уменьшается количество ионов водорода, образуется вода:

4Н+ + 4 + 02 → 2Н20.

Возникает разница электрических потенциалов, концентраций ионов водорода по разные стороны внутренней мембраны.

АДФ и фосфорная кислота восстанавливают АТФ с помощью особой ферментной системы, которая использует для этого разницу электрических потенциалов, различие концентраций ионов водорода.

Эта ферментная система переводит ионы водорода на внутреннюю поверхность внутренней мембраны с внешней поверхности. Процесс образования АТФ из АДФ и фосфорной кислоты называется окислительным фосфорилированием.

Процесс перенесения электрона по дыхательной цепи митохондрий имеет название сопряжение окисления.

При окислении двух молекул молочной кислоты выделяется энергия, которая обеспечивает образование 36 молекул АТФ:

2С3Н603 + 602 + 36АДФ + 36Н3Р04 → 6С02 + 36АТФ + 36Н20.

Суммарное уравнение энергетического обмена:

С6Н1206 + 602 + 38АДФ + 38Н3Р04 → 6С02 + 38АТФ + 44Н20.

Выделяется почти 2,8 тыс. кДж энергии. 1596 кДж (55 %) – запасается в виде макроэргических связей АТФ. Оставшиеся (45 %) рассеиваются в виде тепла.

Экскреция

Энергетический обмен. Экскреция

Экскреция — это выделение из организма продуктов обмена веществ, особенно азотосодержащих соединений (белков и т. п.). Жиры и углеводы расщепляются на воду и углекислый газ.

Аммиак выделяют прокариоты, растения и большинство водных животных. Он хорошо растворяется в воде.

Мочевую кислоту выделяет большинство наземных животных: насекомые, пресмыкающие, птицы. Она плохо растворяется в воде.

Мочевину выделяют грибы, хрящевые рыбы, взрослые земноводные, все млекопитающие. Хорошо растворяется в воде.

Гуанин выделяют паукообразные, частично – птицы.

Клеточный уровеньУровни организации живого

Источник: https://xn----9sbecybtxb6o.xn--p1ai/obshchaya-biologiya/energeticheskij-obmen-tsikl-krebsa-dyhatelnaya-tsep-i-ekskretsiya/

Энергетический обмен

Энергетический обмен и старение организма. Гликолитическое фосфорилирование

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получает в результате процессов окисления органических веществ, т.е. в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли «топлива», является глюкоза.

Группы организмов по отношению к свободному кислороду

Организмы делятся на три группы:

  1. аэробы (облигатные аэробы) — организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы);
  2. анаэробы (облигатные анаэробы) — организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии);
  3. факультативные формы (факультативные анаэробы) — организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (некоторые бактерии и грибы).

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный; бескислородный; кислородный.

В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный.

В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.

Этапы катаболизма

Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые:

  • белки расщепляются до аминокислот;
  • жиры — до глицерина и жирных кислот;
  • полисахариды — до моносахаридов;
  • нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов.

У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных — в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.

Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода.

Главный источник энергии в клетке — глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называют гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH3COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД+ и запасаются в виде НАД • H.

Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ + 2НАД+ → 2C3H4O3 + 2H2O + 2АТФ + 2НАД • H

Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД • H) перерабатываются либо в этиловый спирт (спиртовое брожение наблюдается в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)

CH3COCOOH → CO2 + CH3COH
CH3COH + 2НАД • H → C2H5OH + 2НАД+,

либо в молочную кислоту (молочнокислое брожение наблюдается в клетках животных при недостатке кислорода)

CH3COCOOH + 2НАД • H → C3H6O3 + 2НАД+

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

Третий этап — полное окисление (дыхание) — заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода. Этот этап состоит из трех стадий:

  1. образования ацетилкоэнзима A;
  2. окисления ацетилкоэнзима A в цикле Кребса;
  3. окислительного фосфорилирования в электронотранспортной цепи.

На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует: диоксид углерода, который выводится из клетки; атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; ацетилкофермент A (ацетил-KoА).

На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима A в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-KoA образуются: две молекулы диоксид углерода; молекула АТФ; четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД.

Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до CO2, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез четырех АТФ и накапливается в десяти НАД • H и четырех ФАД • H2.

На третьей стадии атомы водорода с НАД • H и ФАД • H2 окисляются молекулярным кислородом O2 с образованием воды. Один НАД • H способен образовывать три АТФ, а один ФАД • H2 — две АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде еще 34АТФ.

Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:

O2 + e— → O2—

В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счет O2—), а снаружи — положительно (за счет H+). Таким образом между ее поверхностями создается разность потенциалов.

Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом.

Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы H+ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:

½O2— + 2H+ → H2O

Энергия ионов водорода H+, транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:

АДФ + Ф → АТФ

Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называют окислительным фосфорилированием.

Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:

C6H12O6 + 6O2 + З8H3PO4 + 38АДФ → 6CO2 + 44H2O + 38АТФ

Таким образом, в ходе гликолиза образуются две молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания — еще 36АТФ, в целом при полном окислении глюкозы — 38АТФ.

Источник: http://jbio.ru/energeticheskij-obmen

Этапы энергетического обмена — Науколандия

Энергетический обмен и старение организма. Гликолитическое фосфорилирование

Энергетический обмен — это по-этапный распад сложных органических соединений, протекающий с выделением энергии, которая запасается в макроэргических связях молекул АТФ и используется потом в процессе жизнедеятельности клетки, в том числе на биосинтез, т.е. пластический обмен.

В аэробных организмах выделяют три последовательных этапа энергетического обмена:

  1. Подготовительный — расщепление биополимеров до мономеров.
  2. Бескислородный — гликолиз — расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.
  3. Кислородный — расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды.

Подготовительный этап

На подготовительном этапе энергетического обмена происходит расщепление поступивших с пищей органических соединений на более простые, обычно мономеры. Так углеводы расщепляются до сахаров, в том числе глюкозы; белки — до аминокислот; жиры — до глицерина и жирных кислот.

Хотя при этом выделяется энергия, она не запасается в АТФ и, следовательно, не может быть использована впоследствии. Энергия рассеивается в виде тепла.

Расщепление полимеров у многоклеточных сложноорганизованных животных протекает в пищеварительном тракте под действием выделяющихся сюда железами ферментов. Затем образовавшиеся мономеры всасываются в кровь в основном через кишечник. Уже кровью питательные вещества разносятся по клеткам.

При этом не все вещества разлагаются до мономеров в пищеварительной системе. Расщепление многих происходит непосредственно в клетках, в их лизосомах. У одноклеточных организмов поглощенные вещества попадают в пищеварительные вакуоли, где и перевариваются.

Образовавшиеся мономеры могут использоваться как для энергетического, так и пластического обмена. В первом случае они расщепляются, во-втором – из них синтезируются компоненты самих клеток.

Бескислородный этап энергетического обмена

Бескислородный этап протекает в цитоплазме клеток и в случае аэробных организмов включает только гликолиз — ферментативное многоступенчатое окисление глюкозы и ее расщепление до пировиноградной кислоты, которую также называют пируватом.

Молекула глюкозы включает шесть атомов углерода. При гликолизе она расщепляется до двух молекул пирувата, который включает три атома углерода. При этом отщепляется часть атомов водорода, которые передаются на кофермент НАД, который, в свою очередь, потом будет участвовать в кислородном этапе.

Часть выделяющейся при гликолизе энергии запасается в молекулах АТФ. На одну молекулу глюкозы синтезируется всего две молекулы АТФ.

Энергия, оставшаяся в пирувате, запасенная в НАД, у аэробов далее будет извлечена на следующем этапе энергетического обмена.

В анаэробных условиях, когда кислородный этап клеточного дыхания отсутствует, пируват «обезвреживается» в молочную кислоту или подвергается брожению. При этом энергия не запасается. Таким образом, здесь полезный энергетический выход обеспечивается только малоэффектвным гликолизом.

Кислородный этап

Кислородный этап протекает в митохондриях. В нем выделяют два подэтапа: цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Поступающий в клетки кислород используется только на втором. В цикле Кребса происходит образование и выделение углекислого газа.

Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий, осуществляется множеством ферментов.

В него поступает не сама молекула пировиноградной кислоты (или жирной кислоты, аминокислоты), а отделившаяся от нее с помощью кофермента-А ацетильная группа, включающая два атома углерода бывшего пирувата.

За многоступенчатый цикл Кребса происходит расщепление ацетильной группы до двух молекул CO2 и атомов водорода. Водород соединяется с НАД и ФАД. Также происходит синтез молекулы ГДФ, приводящей к синтезу потом АТФ.

На одну молекулу глюкозы, из которой образуется два пирувата, приходится два цикла Кребса. Таким образом, образуется две молекулы АТФ. Если бы энергетический обмен заканчивался здесь, то суммарно расщепление молекулы глюкозы давало бы 4 молекулы АТФ (две от гликолиза).

Окислительное фосфорилирование протекает на кристах – выростах внутренней мембраны митохондрий. Его обеспечивает конвейер ферментов и коферментов, образующий так называемую дыхательную цепь, заканчивающуюся ферментом АТФ-синтетазой.

По дыхательной цепи происходит передача водорода и электронов, поступивших в нее от коферментов НАД и ФАД. Передача осуществляется таким образом, что протоны водорода накапливаются с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий, а последние ферменты в цепи передают только электроны.

В конечном итоге электроны передаются молекулам кислорода, находящимся с внутренней стороны мембраны, в результате чего они заряжаются отрицательно.

Возникает критический уровень градиента электрического потенциала, приводящий к перемещению протонов через каналы АТФ-синтетазы.

Энергия движения протонов водорода используется для синтеза молекул АТФ, а сами протоны соединяются с анионами кислорода с образованием молекул воды.

Энергетический выход функционирования дыхательной цепи, выраженный в молекулах АТФ, велик и суммарно составляет от 32 до 34 молекул АТФ на одну исходную молекулу глюкозы.

Связанная статья: Функции митохондрий

Источник: https://scienceland.info/biology10/catabolism

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.